Клеточный центр и его производные. Микротрубочки
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет представляет собой сложную динамичную сиситему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сетъ с характерньм распределеием, которая взаимодействует с сетями из другах компонентов. Они входят также в состав ряда другах сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом опоясывающих десмосом).
Основные функции цитоскелета:
1. поддержание и изменение формы клетки;
2. распределение и перемещение компонентов клетки;
3. транспорт веществ в клетку и из нее;
4. обеспечение подвижности клетки;
5. участие в межклеточных соединениях.
Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют собой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толшиной стенки 5 нм и диаметром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).
Рис. 3-14. Страение микротрубочки. 1 - мономеры тубулина, образующие протофиламенты, 2 - микротрубочка, 3 - пучок микротрубочек (МТ).
Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей – протофиламентов толшиной 5 нм (которым на поперечном разрезе соответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул α- и β-тубулина.
Функции микротрубочек:
(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,
(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,
(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),
(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).
Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем:
а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;
б) в пучках, где они связаны тонкими поперечньми мостиками (в отростках нейронов, в составе митотического веретена, сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);
в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или блетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).
Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства мики трубочек один конец (обозначаемый как «–» закреплен, а другой («+») свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структурами, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мелкие сферические тельца - сателлиты (от англ. satellite – спутник), отчего последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). Сателлиты содержатся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полчаса. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.
Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок, который затем переносится по аксону к его окончаниям. В этих опытах установлены два общих типа аксонного транспорта: медленный транспорт, идущий со скоростью около 1 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью нескольких сотен миллиметров в сутки. (ШЕППЕРД)
Связь микротрубочек с другими структурами клетки и межд боп осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков креплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине трубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другами образованиями, микротрубочки (которые сами не обладают сократимостью) обеспечивают перемещение, указанных структур по цитоплазме . (3) Некоторые белки, ассоциированные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.
Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкристин), вызьшает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ успешно используются для химиотерапии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микротрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.
Клеточный центр (цитоцентр)
Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм – центриоляии, которые располагаются вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечными белковьши мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется особая центральная нить), что описывается общей формулой (9х3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм – сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
Рис. 3-15. Клеточный центр (1) и структура центриоли (2). Клеточный центр образован парой центриолей (Ц), расположенных во взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждая Ц состоит из 9 связанных друг с другом триплетов (ТР) микротрубочек (МТ). С каждым ТР посредством ножек связаны сателлиты (С) – глобулярные белковые тельца, от которых отходят МТ.
В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома), Которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.
Рис. 3-16. Ресничка. 1 - продольный срез, 2 - поперечный срез. БТ - базальное тельце (образовано триадами микротрубочек), ЦОМТ - центр организации микротрубочек, БК - базальный корешок, ПЛ - плазмолемма, МТА - микротрубочка А, МТВ - микротрубочка В, ПМТ - периферические микротрубочки, ЦМТ - центральные микротрубочки, ЦО - центральная оболочка, ДР - динеиновые ручки, РС - радиаль-ные спицы, НМ - нексиновые мостики.
Клеточный центр состоит из двух центриолей и центросферы. Основу центриоли составляют девять триплетов микротрубочек, расположенных по окружности и формирующих полый цилиндр. Диаметр цилиндра центриоли составляет около 0,15-0,2 мкм, длина - от 0,3 до 0,5 мкм. Одна из микротрубочек каждого триплета (микротрубочка А) состоит из 13 протофиламентов, две другие (В и С) редуцированы и содержат по 11 протофиламентов. Все микротрубочки триплета плотно прилежат друг к другу. Каждый триплет по отношению к радиусу формируемого ими цилиндра микротрубочки располагается под углом около 40 градусов. В составе центриоли микротрубочки связаны поперечными белковыми мостиками, или ручками. Последние отходят от А-микротрубоч-ки и одним концом обращены в сторону центра центриоли, другим - к С-микротрубочке соседнего триплета.
Каждый триплет центриоли с внешней стороны связан с белковыми тельцами шаровидной формы - сателлитами, от которых в гиалоплазму расходятся микротрубочки, формирующие центросферу. Вокруг каждой центриоли обнаруживается тонковолокнистый матрикс, а сами триплеты погружены в аморфный материал умеренной электронной плотности, называемый муфтой центриоли.
В интерфазной клетке присутствует пара (дочерняя и материнская) центриолей, или диплосома, которая чаще располагается вблизи комплекса Гольджи рядом с ядром. В диплосоме продольная ось дочерней центриоли направлена перпендикулярно продольной оси материнской. Дочерняя центриоль в отличие от материнской не имеет перицентриолярных сателлитов и центросферы.
Центриоли выполняют в клетке функции организации сети цитоплазматических микротрубочек (как в покоящихся, так и делящихся клетках), а также образуют микротрубочки для ресничек специализированных клеток.
Микротрубочки присутствуют во всех животных клетках за исключением эритроцитов. Они образованы полимеризованными молекулами белка тубулина, который представляет собой гетеродимер, состоящий из двух субъединиц - альфа- и бета-тубулина. При полимеризации альфа-субъединица одного белка соединяется с бета-субъединицей следующего. Так формируются отдельные протофиламенты, которые, объединяясь по 13, формируют полую микротрубочку, внешний диаметр которой составляет около 25 нм, а внутренний - 15 нм.
Каждая микротрубочка имеет растущий плюс-конец и медленно-растущий минус-конец. Микротрубочки - один из наиболее динамичных элементов цитоскелета. Во время наращивания длины микротрубочки присоединение тубулинов происходит на растущем плюс-конце. Разборка микротрубочек наиболее часто происходит с обоих концов. Белок тубулин, формирующий микротрубочки, не является сократительным белком, и микротрубочки не наделены способностью к сокращению и передвижению. Однако микротрубочки цитоскелета принимают активное участие в транспорте клеточных органелл, секреторных пузырьков и вакуолей. Из препаратов микротрубочек отростков нейронов (аксонов) были выделены два белка - кинезин и динеин. Одним концом молекулы этих белков ассоциированы с микротрубочкой, другим - способны связываться с мембранами органелл и внутриклеточных везикул. С помощью кинезина осуществляется внутриклеточный транспорт к плюс-концу микротрубочки, а с помощью динеина - в обратном направлении.
Реснички и жгутики являются производными микротрубочек в клетках эпителия воздуховодных путей, женского полового тракта, семявыносяших путей, сперматозоидах.
Ресничка представляет собой тонкий цилиндр с постоянным диаметром около 300 нм. Это вырост плазмолеммы (аксолемма), внутреннее содержимое которого - аксонема - состоит из комплекса микротрубочек и небольшого количества гиалоплазмы. Нижняя часть реснички погружена в гиалоплазму и образована базальным тельцем. Микротрубочки располагаются по окружности реснички парами (дуплетами), повернутыми по отношению к ее радиусу под небольшим углом - около 10 градусов. В центре аксонемы расположена центральная пара микротрубочек. Формула микротрубочек в ресничке описывается как (9х2)+2. В каждом дуплете одна микротрубочка (А) является полной, т. е. состоит из 13 субъединиц, вторая (В) - неполной, т. е. содержит только 11 субъединиц. А-микротрубочка имеет динеиновые ручки, направленные к В-микротрубочке соседнего дуплета. С помощью нектин-связывающего белка микротрубочка А соединяется с микротрубочкой В соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, которая оканчивается головкой на так называемой центральной муфте. Последняя окружает центральную пару микротрубочек. Центральные микротрубочки в отличие от периферических дуплетов микротрубочек располагаются отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм.
Базальное тельце реснички состоит из 9 триплетов микротрубочек. А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца, продолжаясь в А- и В-микротрубочки дуплетов аксонемы, составляют вместе с ними единую структуру.
Реснички не содержат в своем составе сократительных белков, но при этом совершают однонаправленные биения, не изменяя своей длины. Это происходит за счет смещения пар микротрубочек относительно друг друга (продольного скольжения дуплетов) в присутствии АТФ.
Строение
Микротрубочки - это структуры, в которых 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний - около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца - минус-конца - тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
- замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
- фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
- фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии гуанозинтрифосфата и ионов магния .
Динамическая нестабильность
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома , локализованная вблизи ядра , выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена .
Функция
Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
- цитоплазматические динеины ;
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины , напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ . Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему . Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре. Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе . Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
Растительные микротрубочки
Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими цитоскелета , которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование фрагмопласта , микрокомпартментализацию, внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки. Мобильность микротрубочек обеспечивается динамической нестабильностью, передвижением полимеров моторными белками, тредмилингом (en:Treadmilling) и гибридным механизмом тредмилинга с динамической нестабильностью плюс-конца и медленной деполимеризацией минус-конца .
Организация и динамика
Микротрубочки чрезмерно чувствительны к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды (холоду, освещению, засухе, засолению, влиянию гербицидов и пестицидов, затоплению, сжатию, воздействию электрического поля, давлению и силе тяжести), а также к фитогормонам , антимитотическим препаратам и ряду других биологически активных соединений . Микротрубочки являются полыми полярными цилиндрическими филаментами диаметром свыше 24 нм, которые собираются из гетеродимеров α-и β-тубулина , которые в положении «голова-к-хвосту» формируют 13 протофиламентов.
В клетках высших растений присутствуют четыре типа построений микротрубочек:
Белки, ассоциированные с микротрубочками
Все компоненты цитоскелета и другие органеллы связаны между собой рядом специфических белков, ассоциированных с микротрубочками (БАМ ). В животных клетках наиболее исследованными БАМ является tau и БАМ2 , которые стабилизируют микротрубочки и присоединяют их к другим клеточным структурам, а также транспортные белки динеин и кинезин . Функционирование различных групп растительных микротрубочек зависит от наличия изоформ БАМ из семьи БАМ 65 и регуляторных киназ и фосфатаз . В частности, высококонсервативный животный гомолог семьи БАМ65 важен для получения микротрубочками определенных конфигураций на протяжении развития растения . Ориентация и организация различных популяций и типов построений микротрубочек является ткане- и органоспецифической .
Латеральные цилиндрические выросты трихобластов, корневые волоски, достигают значительной длины относительно собственной толщины с достаточно постоянным диаметром у Arabidopsis thaliana L. (незрелые ~ 6-10 нм; зрелые - более 1 мм) и характеризуются высокополярной цитоархитектурой . Удлинение их происходит посредством верхушечного роста (англ. tip growth ) путем поляризованного экзоцитоза , который отмечается возвратно-фонтанным током цитоплазмы, градиентом цитоплазматического Ca 2+ , активностью F-актина и смещением клеточного содержимого к верхушке волоска. На ранних стадиях развития корневые волоски 3-дневных проростков Arabidopsis thaliana L. растут со скоростью 0,4 мкм / мин, ускоряясь позже до 1-2,5 мкм / мин .
Растительным клеткам присуща организованная популяция кортикальных микротрубочек , которая в корневых волосках присутствует на всех уровнях развития . При переходе из зачаточного состояния в состояние удлинения, кортикальные микротрубочки верхушки волосков не визуализируются, поскольку появляются эндоплазматические микротрубочки. Кортикальные микротрубочки ориентированы продольно или спирально . У кукурузы Zea mays L. и салата Lactuca sativa L. инициация роста корневых волосков связана с реорганизацией популяции КМТ в трихобластах . Эта популяция контролирует стабильность и направление апикального роста корневых волосков . Сравнение четырех стандартных параметров динамической нестабильности КМТ in vivo - уровня ростовой активности, скорости разборки, частоты переходов от разборки к росту («спасение») и наоборот («катастрофа») выявило, что кортикальные микротрубочки (КМТ) молодых корневых волосков являются динамичными, потому что зрелые. Сетка микротрубочек реорганизуется в ответ на меняющиеся параметры окружающей среды и стимулы дифференциации путем варьирования показателей динамической нестабильности .
Примечания
См. также
С появлением электронного микроскопа быстро выяснилось, что цитоплазма клетки организована гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что между органеллами, окруженными мембраной, и мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей существует четкое разделение труда. Позже удалось выявить и еще более тонкую структуру в матриксе цитоплазмы, который до того представлялся совсем бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная сеть фибрилл. Среди них можно было различить по меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму.
Микротрубочки
Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками . Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина (рис. 7.24). Рис. 7.21 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина , который используют при изучении функций микротрубочек. Рост, видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания думать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В животных клетках ту же функцию выполняют, очевидно, и центриоли, в связи с чем их иногда называют центрами организации микротрубочек. Центриоли содержат короткие микротрубочки (рис. 22.3).
Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем.
Центриоли, базальные тельца, реснички и жгутики. Центриоли - это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся почти во всех животных клетках и клетках низших растений; они располагаются парами в характерно окрашиваемой области цитоплазмы, известной под названием центросома или центросфера . Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек, как показано на рис. 22.3. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена - структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы (разд. 22.2). Само веретено состоит из микротрубочек, при сборке которых центриоли играют, очевидно, роль центров организации. Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом (гл. 22). В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, неразличимые даже при помощи электронного микроскопа. Ниже при рассмотрении внутриклеточного транспорта мы коснемся другой возможной функции центриолей в качестве центров организации микротрубочек.
Центриолям по структуре идентичны базальные тельца , именовавшиеся ранее кинетосомами или блефаропластами . Базальные тельца всегда обнаруживаются в основании ресничек и жгутиков. По-видимому, они образуются путем удвоения центриолей, предшествующих базальному тельцу. Вероятно, базальные тельца тоже действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ("9 + 2"; разд. 17.6 и рис. 17.31).
В веретене, а также в ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек; в первом случае результатом этого скольжения является расхождение хромосом или хроматид, а во втором - биение ресничек или жгутиков. Более подробно эти процессы описаны в гл. 17 и 22.
Внутриклеточный транспорт . Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке, как это видно на рис. 7.21. В клетках идет непрерывный транспорт пузырьков Гольджи и наряду с ним транспорт пузырьков, отпочковывающихся от ЭР и перемещающихся к аппарату Гольджи. Цейтраферная съемка позволяет выявить совершающиеся во многих клетках перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек. Сеть микротрубочек в клетках очень отчетливо выявляется с помощью метода иммунофлуоресцентной микроскопии, основанного на присоединении флуоресцентных маркеров к молекулам антител, специфически связывающихся с белком, распределение которого исследуется. Если воспользоваться антителами, специфичными к тубулину, то в световом микроскопе можно получить картину, аналогичную той, какая изображена на рис. 7.25.
Полагают, что микротрубочки расходятся радиально из центросферы, внутри которой располагаются центриоли. Сателлитные белки вокруг центриолей действуют как центры организации микротрубочек.
Цитоскелет . Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетках еще и пассивную структурную роль: эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Они способствуют определению формы клетки в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. В аксонах нервных клеток имеются, например, продольно располагающиеся пучки микротрубочек (возможно, они участвуют также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.
Микрофиламенты
Микрофиламентами называются очень тонкие белковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было показано, что эти нити, присутствующие в эукариотических клетках в большом количестве, состоят из белка актина , близкого к тому, который содержится в мышцах. Во всех изученных клетках актин составляет 10-15% общего количества клеточного белка. Методом иммунофлуоресцентной микроскопии было установлено, что актиновый цитоскелет сходен с цитоскелетом из микротрубочек (рис. 7.26).
Нередко микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других - актин вместе с миозином. Последнее характерно, например, для микроворсинок (разд. 7.2.11). В клетках, которым свойственно движение, сборка и разрушение микрофиламентов идут непрерывно. В качестве последнего примера использования микрофиламентов укажем, что при цитотомии животных клеток они формируют сократительное кольцо.
Промежуточные филаменты
Третью группу структур составляют, как указывалось выше, промежуточные филаменты (8-10 нм в диаметре). Эти филаменты тоже играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета.
